Rozšířená verze zprávy na IV. Mezinárodní konferenci "Biologie: z molekuly do biosféry".
1. Spolupráce a altruismus
Studium evoluce altruismu a spolupráce je ústředním tématem evoluční etiky, a to je jeden z těch směrů, ve kterém biologie - přírodní věda - nedávno začala odvážně napadat „zakázané“území, kde až dosud filozofové, teologové a humanitní obory. Není divu, že vášeň se táhne kolem evoluční etiky. Ale nebudu mluvit o těchto vášních, protože se vaří mimo vědu a my, biologové, se zajímáme o něco jiného. Zajímá nás, proč se na jedné straně většina živých bytostí chová sobecky, ale na druhé straně existuje mnoho lidí, kteří páchají altruistické činy, to znamená, že se obětují kvůli druhým.
Definice jsou uvedeny na tomto snímku, nebudu na nich přebývat, protože podstatu pojmu „altruismus“- jak v etice, tak v biologii - si myslím, že všichni rozumějí dobře.
Biologové se proto snaží vysvětlit původ spolupráce a altruismu.
Na jedné straně je zcela zřejmé, že téměř všechny zásadní úkoly, kterým čelí organismy, jsou v zásadě mnohem jednodušší řešit společně než samostatně. Spolupráce, tj. Společné řešení problémů, obvykle zahrnující určité množství altruismu na straně spolupracovníků, by mohlo být ideálním řešením většiny problémů pro velké množství organismů. Proč je tedy biosféra tak odlišná od pozemského ráje, proč se nestala královstvím univerzální lásky, přátelství a vzájemné pomoci? Toto je první otázka.
Propagační video:
Druhá otázka je opakem první. Jak může spolupráce a altruismus vzniknout v průběhu evoluce, pokud je hybnou silou evoluce v podstatě egoistický mechanismus přirozeného výběru? Primitivní, zjednodušené chápání mechanismů evoluce opakovaně tlačilo různé lidi k naprosto nesprávnému závěru, že samotná myšlenka altruismu je neslučitelná s evolucí. Tomu napomohly takové, podle mého názoru, ne příliš úspěšné metafory jako „boj o existenci“a zejména „přežití nejvhodnějších“. Pokud vždy nejvhodnější přežije, o jakém altruismu můžeme mluvit? Kdokoli jí, koho nejprve opustí potomstvo, a dobrých altruistů se jí první.
Ale jak jsem řekl, jedná se o velmi primitivní a nesprávné chápání evoluce. Jaká je chyba? Chyba je v tom, že se mísí úrovně, na nichž uvažujeme o vývoji. Lze to uvažovat na úrovni genů, jednotlivců, skupin, populací, druhů, možná i ekosystémů. Výsledky evoluce se však zaznamenávají (ukládají do paměti) pouze na úrovni genů. Proto primární, základní úroveň, od které musíme začít uvažovat, je genetická úroveň. Na genové úrovni je evoluce založena na kompetenci různých variant nebo alel stejného genu o dominanci v genové zásobě populace. A na této úrovni neexistuje altruismus a v zásadě to nemůže být. Gen je vždy sobecký. Pokud se objeví „dobrá“alela, která na úkor dovolí další alele se množit,pak tato altruistická alela bude nevyhnutelně vytlačena z genofondu a jednoduše zmizí.
Pokud však posuneme svůj pohled z úrovně konkurenčních alel na úroveň konkurenčních jednotlivců, bude obraz jiný. Protože zájmy genu se ne vždy shodují se zájmy organismu. Jak se nemohou shodovat? Skutečností je, že nemají stejný fyzický rámec, ve kterém existují. Gen, nebo přesněji alela, není jediným objektem, je přítomen v genofondu ve formě mnoha kopií. Organismus je jediný objekt a obvykle nese pouze jednu nebo dvě z těchto kopií. V mnoha situacích je výhodné, aby sobecký gen daroval jednu nebo dvě kopie sebe sama, aby poskytl výhodu zbytku svých kopií, které jsou obsaženy v jiných organismech.
2. Výběr příbuzenství
Biologové se k této myšlence začali přibližovat již ve 30. letech minulého století. Tři velcí biologové, Ronald Fisher, John Haldane a William Hamilton, významně přispěli k pochopení vývoje altruismu v různých dobách.
Teorie, kterou vyvinuli, se nazývá teorie výběru kin. Jeho podstatu obrazně vyjádřil Haldane, který jednou řekl: „Dal bych svůj život dvěma bratřím nebo 8 bratrancům.“Co tím myslel, lze pochopit z následujícího vzorce, který vstoupil do vědy pod názvem „Hamiltonovo pravidlo“:
„Gen pro altruismus“(přesněji alela, která podporuje altruistické chování) bude podporován výběrem a bude se šířit v populaci, pokud
rB> C
r - stupeň genetického vztahu mezi „dárcem“a „příjemcem oběti“B - reprodukční výhoda, kterou obdržel adresát altruistického činu C - reprodukční poškození způsobené „dárcem“sobě.
Reprodukční výhodu nebo poškození lze měřit například podle počtu potomků, kteří odešli nebo nezůstali.
Vzhledem k tomu, že ne jeden, ale mnoho jednotlivců může mít prospěch z jednání o altruismu, lze vzorec upravit takto:
nrB> C
kde n je počet těch, kteří tuto oběť přijali.
Upozorňujeme, že Hamiltonovo pravidlo nezavádí žádné další entity a nespoléhá se na žádné zvláštní předpoklady. Vyplývá to čistě logicky ze základních základních faktů populační genetiky. Pokud nrB> C, "alela altruismu" začne zvyšovat svou frekvenci v genofondu populace zcela automaticky, bez vnějších vodicích sil a bez mystiky.
Z hlediska samotné „alely altruismu“v tom není altruismus, ale čistý egoismus. Tato alela nutí své nosiče - tj. Organismy - k provedení altruismu, ale tím ale chrání své vlastní sobecké zájmy. Obětuje několik svých kopií, aby využil svých ostatních kopií. Přirozený výběr není ničím jiným než automatickým a zcela lhostejným a nevědomým vážením součtu výher a ztrát pro alelu - pro všechny její kopie dohromady - a pokud zisky převáží alelu, alela se rozšíří.
Hamiltonovo pravidlo má pozoruhodnou vysvětlující a prediktivní sílu.
Ve které skupině zvířat vedl vývoj altruismu k největším důsledkům? Myslím, že mnozí se mnou budou souhlasit, když řeknu, že se jedná o hmyz hymenoptera, ve kterém se vyvinula tzv. Eusocialita (skutečná sociální): mravenci, včely, vosy, čmeláci. U těchto hmyzů většina žen opustí vlastní reprodukci, aby pomohla jejich matce vychovat další dcery. Proč přesně Hymenoptera?
Je to všechno o zvláštnostech pohlavního dědictví v tomto pořadí hmyzu. U Hymenoptera mají ženy dvojí sadu chromozomů a vyvíjejí se z oplodněných vajíček. Samci jsou haploidní (mají jednu sadu chromozomů) a vyvíjejí se z nefertilizovaných vajec.
Z tohoto důvodu vzniká paradoxní situace: sestry se ukázaly být bližšími příbuznými než matka a dcera. U většiny zvířat je stupeň vztahu mezi sestrami a mezi matkami a dcerami stejný (50% společných genů, hodnota r v Hamiltonově vzorci je 1/2). V Hymenoptera mají sestry 75% společných genů (r = 3/4), protože každá sestra dostává od otce náhodně vybranou polovinu svých chromozomů, ale celý genom. Matka a dcera Hymenoptera mají, stejně jako ostatní zvířata, pouze 50% společných genů.
Ukazuje se tedy, že pro efektivní přenos jejich genů do příštích generací jsou samice Hymenoptera, které jsou si rovné, výhodnější, aby vychovaly sestry než dcery.
Domácí problém. Zkuste vysvětlit následující pozorování pomocí Hamiltonova pravidla. Rybář chytil rybu do moře a strouhá ji na břeh. Racek si toho všimne, letí a chytá droby z vody. Předtím vydává několik hlasitých zvučných výkřiků, ke kterým se hejno dalších dvacet racků. Okamžitě zaútočí na prvního racka a pokusí se odstranit jeho kořist. První racek se nechce dělit o pochoutku a statečně bojuje s loupežníky. Dotazy:
1) Proč Racek zavolal ostatním, proč nejíst v tichu?
2) Pokud se tak stará, že zavolala ostatním, proč s nimi dobrovolně nesdílí, ale snaží se znovu zachytit „vlastní“?
Zdá se, že výběr příbuzenství je základem mnoha příkladů altruismu v přírodě. Kromě výběru kin existuje řada mechanismů, z nichž některé pomáhají, zatímco jiné naopak brání vývoji altruismu. Podívejme se na tyto mechanismy s konkrétními příklady.
3. Altruisté a podvodníci mezi bakteriemi: experimenty s Pseudomonas fluorescens
Jednou z perspektivních oblastí moderní mikrobiologie je experimentální studium vývoje bakterií, evoluce in vitro. Zajímavé výsledky byly získány na bakteriích Pseudomonas fluorescens. Pokud je tato bakterie vybavena nezbytným minimem podmínek, bude se rychle vyvíjet přímo před vědci, ovládat nové výklenky a vyvíjet originální adaptace.
V tekutém živném médiu se bakterie nejprve vyvíjejí jako jednotlivé mobilní buňky a postupně zabírají celou tloušťku vývaru. Když je v médiu málo kyslíku, mutantní bakterie jej využívají a vytvářejí film na povrchu média.
Tyto mutanty vylučují látky, které podporují buněčnou adhezi. Takové bakterie se po rozdělení nemohou navzájem „odloupnout“. Trik je v tom, že jednotlivé buňky vznášejí se v hustotě vývaru a slepené klouže společně na povrch, kde je mnohem více kyslíku. Výroba lepidel je nákladná, ale sdílená odměna (kyslík) více než pokrývá náklady.
Vznik takových kolonií je sám o sobě velkým evolučním úspěchem. Stále však existuje dlouhá cesta ke skutečné společnosti, zejména ke skutečnému mnohobuněčnému organismu. Takové kolonie jsou krátkodobé, protože jsou zcela bezbranné proti „klamavým“mikrobům, které na této kolonii začínají parazitovat. Problém je v tom, že přirozený výběr v takové kolonii stále funguje spíše na úrovni jednotlivce než na úrovni skupiny. A výběr upřednostňuje „zákeřné“buňky, to znamená mutanty, které přestanou produkovat lepidlo, ale nadále si užívají výhod skupinového života. V tomto systému neexistují žádné mechanismy, které by takové podvody zabránily. Beztrestnost přispívá k šíření podvodů, což vede ke zničení kolonie. Další vývoj altruismu a spolupráce v takovém systému se ukazuje jako nemožný kvůli podvodníkům (viz: Mikrobiologové tvrdí: multicellularita je úplný podvod).
Tento příklad jasně ukazuje, co je hlavní překážkou rozvoje spolupráce a altruismu. Toto je obecné pravidlo: jakmile začne spolupráce, objevují se všechny druhy podvodníků, parazitů a parazitů, které v mnoha případech jednoduše připravují spolupráci o jakýkoli význam, systém se zhroutí a dojde k návratu k izolované existenci jednotlivců.
Aby se sociální systém mohl rozvíjet i po prvních počátečních krocích, je třeba vyvinout mechanismus pro boj proti podvodníkům. A takové mechanismy jsou skutečně vyvinuty v mnoha živých bytostech. To často vede k tzv. „Evoluční zbrojní rase“: podvodníci zlepšují metody klamání a spolupracovníci zlepšují metody identifikace podvodníků, bojují proti nim nebo se snaží zabránit samotnému vzhledu podvodníků.
4. Experimenty s Myxococcus xanthus ukazují, že schopnost bránit se proti podvodníkům se může objevit v důsledku jednotlivých mutací
Vezměme si další příklad týkající se bakterie Myxococcus xanthus. Tyto mikroby se vyznačují komplexním kolektivním chováním. Někdy se shromažďují ve velkých shlucích a organizují kolektivní „hon“pro jiné mikroby. „Lovci“vylučují toxiny, které zabíjejí „kořist“, a poté sají organickou hmotu uvolněnou během rozkladu mrtvých buněk.
Při nedostatku jídla vytvářejí myxokoky ovocná těla, ve kterých se část bakterií mění v spory. Ve formě výtrusů mohou mikroby přežít dobu hladu. Ovocné tělo je „sestaveno“z obrovského množství jednotlivých bakteriálních buněk. Vytvoření takové komplexní mnohobuněčné struktury vyžaduje koordinované působení milionů jednotlivých bakterií, z nichž pouze část získává přímý prospěch, a zbytek se obětuje pro obecné dobro. Faktem je, že jen několik účastníků kolektivní akce se dokáže proměnit ve spory a předat své geny budoucím generacím. Všichni ostatní působí jako „stavební materiály“odsouzené k smrti, aniž by opustili potomstvo.
Jak již víme, kde se začíná rozvíjet altruismus - existují i klamavé parazity. Mezi myxokoky jsou také podvodníci: jedná se o genetické linie (nebo kmeny) myxokoků, které nejsou schopny tvořit vlastní plodící těla, ale jsou schopny se připojit k „cizím“plodícím tělům a vytvářet tam své spory.
U jednoho z těchto kmenů byly provedeny zajímavé experimenty. Tento kmen sám o sobě není schopen tvořit plodnice, ale úspěšně proniká do cizích plodonosných těl a tam zpochybňuje ještě větší účinnost než „altruistický“hostitelský kmen, který plodnost plodil. Je známo, že tento kmen podvodníků pocházel od altruistického předka v důsledku 14 mutací.
Tento systém „parazit-hostitel“, tj. Smíšená kultura altruistů a podvodníků, byl pěstován střídavě v „hladovém“prostředí, poté v prostředí bohatém na živiny. Při hladovkách přežily pouze ty bakterie, které se dokázaly proměnit ve spory. Smíšená kultura byla na cestě k smrti pomalu, ale jistě. Její degradace byla způsobena skutečností, že s každým experimentálním cyklem se podíl parazitů neustále zvyšoval, a nakonec zbývalo příliš málo altruistů, kteří by sami sobě a ostatním poskytli ovocná těla.
V této zkušenosti altruisté nedokázali vyvinout obranu proti podvodníkům. Další věc se stala: podvodníci sami podstoupili mutaci, v důsledku čehož bakterie obnovily ztracenou schopnost samostatně tvořit ovocná těla a zároveň získaly další výhodu. Ukázalo se, že tyto mutantní bakterie jsou chráněny před „freeloadery“- tj. Před přímými předky - bakteriemi, které klamou. To znamená, že jediná mutace změnila podvodníky na altruisty, chráněné před podvodem. K této mutaci došlo v jednom z regulačních genů, které ovlivňují chování bakterií. Specifický molekulární mechanismus tohoto účinku nebyl dosud objasněn (viz: Schopnost komplexního kolektivního chování může vzniknout díky jediné mutaci).
5. Ochrana před podvodníky v sociálních amébách Dictyostelium
Problém podvodníků je dobře známý složitějším jednobuněčným organismům, jako je sociální améba Dictyostelium. Stejně jako mnoho bakterií se tyto améby, když je nedostatek potravy, shromažďují do velkých mnohobuněčných agregátů (pseudoplasmodie), z nichž se potom tvoří plodná těla. Ti améby, jejichž buňky jdou budovat stonek plodného těla, se obětují kvůli druhům, kteří mají šanci proměnit se v spóry a pokračovat v závodě.
Dojde k dojmu, že se evoluce opakovaně „pokusila“vytvořit mnohobuněčný organismus ze sociálních bakterií nebo prvoků, ale z nějakého důvodu nepřekročila záležitost plazmodia a spíše uspořádala ovocná těla. Všechny skutečně složité mnohobuněčné organismy jsou vytvářeny odlišným způsobem - ne z mnoha jednotlivých buněk s mírně odlišnými genomy, ale z potomků jediné buňky (která zaručuje genetickou identitu všech buněk v těle).
Jedním z důvodů „evoluční beznaděje“mnohobuněčných organismů, vytvořených ze shluků jednobuněčných jedinců, je to, že takové organismy vytvářejí ideální podmínky pro rozvoj sociálního parazitismu a parazitismu. Jakákoli mutace, která umožňuje jednotlivci s celulárním využitím těžit z života v mnohobuněčném „kolektivu“a dát na oplátku nic, má šanci se rozšířit, navzdory jeho katastrofě pro obyvatelstvo.
Už víme, že pro přežití se musí sociální organismy nějak chránit před freeloadery. Experimenty provedené na dictyosteliu ukázaly, že pravděpodobnost rozvoje rezistence v důsledku náhodných mutací v tomto organismu je také poměrně vysoká, jako v myxokokech. Pokusy byly prováděny se dvěma kmeny dictyostelia - „čestnými“a „podvodníky“. Pokud hladovějí, vytvoří chimérická (smíšená) plodná těla. V tomto případě „podvodníci“zaujímají nejlepší místa v plodném těle a proměňují se ve spory, což umožňuje „čestným“amébám vybudovat kmen stonku plodného těla sám. V důsledku toho mezi výslednými spory ostře převládají spory podvodníků.
Zaprvé, vědci uměle zvyšovali míru mutace v „čestných“amébách. Potom z mnoha výsledných mutantů vzali tisíc jedinců s různými mutacemi a každý z nich dostal příležitost k reprodukci.
Poté začal výběr pro odolnost vůči freeloaderům a samotné freeloadery byly použity jako selekční agent. Améba z tisíců mutantních kmenů byla smíchána ve stejných proporcích a kombinována s podvodnými améby. Smíšená populace byla vyhladovělá, aby vytvořila plodná těla. Pak shromáždili vytvořené spory a odstranili z nich amébu. Samozřejmě mezi nimi převládali podvodníci, ale experimentátoři zabíjeli všechny podvodníky antibiotikem (gen pro rezistenci na toto antibiotikum byl dříve vložen do genomu poctivých améb). Výsledkem byla směs mutantních améb, ale z tisíců původních kmenů nyní dominovali ti, kteří nejlépe dokázali odolat podvodníkům. Tyto améby byly opět smíchány s podvodníky a znovu nuceny vytvořit plodná těla.
Po šesti takových cyklech v populaci mutantních améb zůstali zástupci pouze jednoho z tisíce původních kmenů. Ukázalo se, že tyto améby jsou spolehlivě chráněny před podvodníky v důsledku mutace, která se v nich vyskytla. Kromě toho se chránili nejen před podvodníky, ale pouze před těmi, s nimiž museli experimentovat.
Navíc se ukázalo, že tyto mutantní améby chrání nejen sebe před podvodem, ale také jiné kmeny čestných améb, pokud jsou smíšené. Je zřejmé, že vzájemná pomoc čestných kmenů otevírá další příležitosti pro boj proti podvodníkům.
Tyto experimenty byly mnohokrát opakovány a pokaždé v určitém kmeni rezistence na mutanty améby vznikly různé mutované geny a různé mechanismy rezistence. Některé rezistentní kmeny samy se staly podvodníky ve vztahu k divokým amébům, zatímco jiné zůstaly čestné (viz: Mutantní améby neumožňují být oklamány).
Studie ukázala, že pravděpodobnost výskytu mutací, které poskytují ochranu před freeloadery v dictyosteliu, je poměrně vysoká. Samotná přítomnost parazitů přispívá k šíření ochranných mutací. To by mělo vést k evolučním „závodům ve zbrojení“mezi podvodníky a čestnými améby: první zlepšují prostředky klamání, druhé - prostředky ochrany.
Tyto příklady ukazují, že v přírodě samozřejmě existuje neustálý boj mezi altruisty a podvodníky, a proto jsou genomy těchto organismů „vyladěny“přirozeným výběrem, takže náhodné mutace s vysokou pravděpodobností mohou vést ke vzniku ochrany před jedním nebo jiným druhem podvodníka.
Něco podobného je pozorováno v buňkách imunitního systému mnohobuněčných zvířat. Analogie mezi imunitním systémem mnohobuněčných organismů a obranou proti podvodníkům v sociálních jednobuněčných organismech může být docela hluboká. Existuje dokonce hypotéza, podle které se složitý imunitní systém u zvířat původně vyvinul v boji proti infekcím, ale v boji proti podvodným buňkám, egoistickým buňkám, které se pokusily parazitovat na mnohobuněčný organismus.
Po tom všem, co bylo řečeno, si myslím, že je již jasné, že vznik mnohobuněčných organismů byl největším triumfem vývoje altruismu. Ve skutečnosti v mnohobuněčném organismu je většina buněk altruistickými buňkami, které opustily vlastní reprodukci pro obecné dobro.
6. Mírové soužití altruistů a podvodníků v kvasnicích
Podváděči brání rozvoji kooperativních systémů, protože altruisté jsou namísto rozvíjení spolupráce nuceni se zapojit do nekonečného vývoje zbraní ve zbrojení s podvodníky. Výrazy jako „zasahovat“a „musí se zapojit“jsou samozřejmě metaforický jazyk, ale doufám, že každý chápe, že to samé lze vyjádřit ve správných vědeckých formulacích, bude to jen trochu delší a nudnější.
Je třeba říci, že ne vždy altruisté dokážou vyvinout prostředky pro jednání s podvodníky. V některých případech lze určitou minimální úroveň spolupráce zachovat i bez takových prostředků.
Například v populacích kvasinek se někteří lidé chovají jako altruisté: produkují enzym, který štěpí sacharózu na snadno stravitelné monosacharidy - glukózu a fruktózu. Jiní jednotlivci - „egoisté“- sami enzym neprodukují, ale využívají plody práce jiných lidí. Teoreticky to mělo vést k úplnému přemístění altruistů egoisty, navzdory katastrofálnímu výsledku pro obyvatelstvo. Ve skutečnosti však počet altruistů neklesne pod určitou úroveň. Jak se ukázalo, možnost „mírového soužití“altruistů s egoisty je poskytována malou výhodou, kterou altruisté získají v případě velmi nízkého obsahu glukózy v médiu, jakož i speciální nelineární povahou závislosti rychlosti rozmnožování kvasinek na množství dostupného jídla. K vyřešení těchto problémů se používají modely,vyvinutý v rámci teorie her. Pointa je, že v tomto případě se při bližším zkoumání ukáže, že altruismus není zcela nezajímavý: altruistické kvasinky pomáhají všem kolem, ale stále berou 1% glukózy, kterou produkují, okamžitě a obcházejí běžný kotel. A díky tomuto jednoprocentnímu zisku mohou, jak se ukázalo, mírumilovně koexistovat s sobeckými (viz: Čestné kvasinky a klamavé kvasinky mohou žít společně). Je však zřejmé, že na takových malých trikech je stěží možné vybudovat seriózní a komplexní systém spolupráce.jak se ukázalo, mohou pokojně koexistovat s egoisty (viz: Čestné kvasinky a klamavé kvasinky mohou žít společně). Je však zřejmé, že na takových malých trikech je stěží možné vybudovat seriózní a komplexní systém spolupráce.jak se ukázalo, mohou pokojně koexistovat s egoisty (viz: Čestné kvasinky a klamavé kvasinky mohou žít společně). Je však zřejmé, že na takových malých trikech je stěží možné vybudovat seriózní a komplexní systém spolupráce.
7. Simpsonův paradox
Další velký trik tohoto druhu se nazývá Simpsonův paradox. Podstatou tohoto paradoxu je, že pokud je splněna určitá sada podmínek, frekvence výskytu altruistů ve skupině populací se zvýší, přestože v rámci každé jednotlivé populace tato frekvence neustále klesá.
Tento snímek ukazuje hypotetický příklad Simpsonova paradoxu v práci. V původní populaci bylo 50% altruistů a 50% egoistů (kruh vlevo nahoře). Tato populace byla rozdělena do tří subpopulací s různými poměry altruistů a egoistů (tři malé kruhy, vpravo nahoře). Jak každá ze tří subpopulací rostla, altruisté byli poražení - jejich procento kleslo ve všech třech případech. Avšak ty subpopulace, které zpočátku měly více altruistů, rostly silněji, protože měly k dispozici více „sociálně užitečného produktu“produkovaného altruisty (tři kruhy vpravo dole). Výsledkem je, že když sečteme tři subpopulace, které rostly, vidíme, že „globální“procento altruistů rostlo (velký kruh vlevo dole).
Haldane a Hamilton, kterého jsem již zmínil jako tvůrce teorie výběru kin, uvedli, že takový mechanismus je v zásadě možný. Teprve nedávno však bylo možné získat experimentální důkazy o účinnosti Simpsonova paradoxu.
To bylo obtížné, protože v každém konkrétním případě, když vidíme šíření „genů altruismu“v populaci, je velmi obtížné dokázat, že některé další, nám neznámé, výhody spojené s altruismem u tohoto typu organismů nejsou zahrnuty.
Američtí biologové vytvořili zajímavý živý model dvou kmenů geneticky modifikované E. coli, aby zjistili, zda Simpsonův paradox může přinést altruistům vzkvétat.
Genom prvního ze dvou kmenů ("altruisté") byl doplněn genem pro enzym, který syntetizuje signální látku N-acyl-homoserin-lakton, který některé mikroby používají pro vzájemnou chemickou "komunikaci". Kromě toho byl do genomu obou kmenů přidán gen pro enzym poskytující rezistenci na antibiotikum chloramfenikol. K tomuto genu byl „připojen“promotor (regulační sekvence), který aktivuje gen, pouze pokud výše uvedená signální látka vstupuje do buňky z vnějšku.
„Egoisté“se nelišili od altruistů, až na to, že neměli gen nezbytný pro syntézu signální látky.
Signální látka vylučovaná altruisty je tedy pro oba kmeny nezbytná pro úspěšný růst v přítomnosti antibiotika. Výhody získané oběma kmeny ze signální látky jsou stejné, ale altruisté utrácí prostředky na svou výrobu a egoisté žijí v hotovém stavu.
Protože oba kmeny byly vytvořeny uměle a neměly evoluční historii, experimentátoři věděli, že ve vztahu mezi altruisty a egoisty v jejich modelu neexistují žádné „tajné triky“a altruisté nezískali žádné další výhody ze svého altruismu.
V médiu doplněném antibiotikem rostly čisté kultury egoistů, jak se očekávalo, horší než čistě kultury altruistů (protože v nepřítomnosti signalizační látky zůstal gen pro ochranu antibiotik v egoistech vypnutý). Jakmile však do média byly přidány živé altruisty nebo čištěná signální látka, začaly růst lépe než altruisté. Altruisté ve smíšené kultuře rostli pomaleji, protože museli utrácet zdroje syntetizující signální látku. Poté, co vědci potvrdili, že modelový systém fungoval podle očekávání, začali simulovat Simpsonův paradox.
Za tímto účelem dali směsi dvou kultur v různých poměrech (0, 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90, 95 a 100% altruistů) do 12 zkumavek s médiem obsahujícím antibiotikum, čekali hodin, a pak změřil počet bakterií a procento altruistů v každé zkumavce. Ukázalo se, že ve všech zkumavkách, s výjimkou 1. a 12., procento altruistů výrazně pokleslo. Altruisté tak ve všech případech ztratili konkurenci egoistům. Avšak velikost těch populací, kde bylo zpočátku více altruistů, rostla významně více než populace, kde převládali egoisté. Když autoři shrnuli počet mikrobů ve všech 12 zkumavkách, ukázalo se, že celkové procento altruistů se výrazně zvýšilo: Simpsonův paradox úspěšně fungoval.
V přírodě však nikdo úmyslně nezamíchá altruisty s egoisty v různých poměrech a nevloží je do zkumavek. Jaký přirozený proces může být analogický s takovým postupem? Autoři ukázali, že tuto roli mohou hrát „úzká hrdla“- období silného úbytku populace, po kterém následuje její zotavení. K tomu může dojít například v případě, že nové substráty jsou kolonizovány velmi malým počtem mikrobů - „zakladatelů“. Pokud je počet zakladatelů nízký, pak může být mezi nimi jen procento altruistů. Populace, kterou tvoří tato zakladatelská skupina, rychle poroste, zatímco ostatní populace založené sobeckými mikrobiálními skupinami budou růst pomalu. Výsledkem je, že Simpsonův paradox zajistí růst „globálního“podílu altruistů na souhrnu všech populací.
Pro prokázání účinnosti tohoto mechanismu autoři smíchali altruisty s egoisty ve stejných proporcích, velmi zředili výslednou kulturu a začali ji naočkovat do zkumavek v částech různých objemů, s přibližně známým počtem mikrobů v každé porci. Velikost porce se ukázala jako hlavní faktor, na kterém závisel budoucí osud altruistů. Jak byste očekávali, když byly porce velké, Simpsonův paradox se neprojevil. Ve velké části, tj. Ve velkém vzorku z původní kultury, se poměr altruistů a egoistů podle statistických zákonů nemůže výrazně lišit od originálu. Populace založené na těchto vzorcích rostou přibližně stejným tempem a altruisté jsou poražení nejen v každé populaci jednotlivě, ale ve všech populacích jako celku.
Pokud však byly porce tak malé, že každá obsahovala pouze několik bakterií, pak mezi těmito porcemi byly nutně ty, ve kterých převládali altruisté. Tyto zakládající skupiny vedly k rychle rostoucím koloniím, a díky tomu se zvýšil celkový podíl altruistů v souhrnu všech populací. Ve specifických podmínkách tohoto experimentu je pro projev Simpsonova efektu nezbytné, aby průměrný počet mikrobů ve skupině zakladatelů nebyl větší než 10.
Autoři také ukázali, že opakováním této posloupnosti akcí několikrát (zředění kultury, usazení v malých skupinách ve zkumavkách, růst, sloučení populací do jedné, opětné zředění atd.) Můžete dosáhnout libovolně vysokého procenta altruistů v kultuře.
Byl identifikován další předpoklad pro proliferaci altruistických genů v modelovém systému: smíšené populace by neměly dovolit růst příliš dlouho. Ředění a znovuusídlování musí být provedeno dříve, než populace dosáhne stabilní úrovně hojnosti naplněním celého kultivačního média do zkumavky, protože pak se rozdíly v množství mezi populacemi vyhladí a Simpsonův paradox se nemůže projevit (viz: Altruisté se daří díky statistickému paradoxu).
Přirozený výběr, za určitých podmínek, může zajistit rozvoj altruismu, i když v každé jednotlivé populaci zvýhodňuje egoisty a odsoudí altruisty k postupnému vymírání. Rozsah podmínek, za nichž může Simpsonův paradox fungovat, je však poměrně úzký, a proto v přírodě jen stěží hraje velmi velkou roli.
8. „Policie morálky“u sociálního hmyzu
Jak jsme již řekli, největším triumfem vývoje altruismu byl vznik pravých mnohobuněčných organismů, včetně zvířat. Ve srovnání s mikroby mají zvířata nové příležitosti pro rozvoj spolupráce a altruismu založeného na komplexním chování a učení. Bohužel, stejné nové příležitosti se otevřely i pro podvodníky. Podvodníci se začali čím dál chytřeji učit podvádět spolupracovníky a sami začali vyvíjet nové metody identifikace podvodníků a boje proti nim. Evoluční zbrojní závod pokračoval na nové úrovni a opět ani altruisté, ani podvodníci nezískali rozhodující výhodu.
Jednou z důležitých inovací v této nekonečné válce byla možnost fyzického (nejen chemického) potrestání podvodníků. Vezměme si příklad sociálního hmyzu.
Pracující hmyz hymenoptera obvykle nehnízdí a věnuje se péči o potomstvo královny. Je obvyklé vysvětlit altruismus Hymenoptera souvisejícím výběrem, který je v tomto případě obzvláště účinný kvůli zvláštnostem sexuální dědičnosti, jak již víme.
Avšak v mnoha druzích Hymenoptera jsou pracovníci fyziologicky docela schopni se rozmnožovat, a někdy dokonce prokazují „sobectví“položením vlastních vajec. Tato vejce jsou často ničena jinými pracovníky, kteří tak slouží jako druh „policie morálky“.
Nedávno se němečtí entomologové pokusili ověřit, který z těchto dvou faktorů je důležitější pro udržení altruismu v hmyzí společnosti - (1) dobrovolné dodržování zásady „rozumného egoismu“, tj. Výběr příbuzného v jeho čisté formě nebo (2) policejní dohled. Za tímto účelem zpracovali údaje o 10 druzích Hymenoptera (9 druhů vos a včely medonosné). Ukázalo se, že čím přísnější je „policie morálky“, tím méně často dělníci dělají činy sobectví a kladou si vlastní vejce.
Byl také testován vliv stupně příbuznosti mezi pracovníky v hnízdě na altruistické chování. Vztah mezi nimi je ve skutečnosti pod ideálními 75%, protože královna se může spojit s několika různými muži. Ukázalo se, že čím nižší stupeň příbuzenství mezi dělnickými sestrami, tím silnější policejní dohled a méně často se zaměstnanci chovají sobecky. Je snadno vidět, že to odpovídá druhé hypotéze (o vedoucí úloze policejních opatření) a je v rozporu s první hypotézou (že vše je zcela redukováno na relativní výběr). S nízkým stupněm příbuznosti mezi pracovníky je pro ně výhodnější zničit vejce jiných pracovníků. Nízký stupeň příbuznosti také zvýhodňuje „sobecké“chování, ale jak je vidět z získaných výsledků,účinný policejní dohled jasně převažuje nad sobeckými ambicemi pracovníků (viz: Altruismus sociálních hmyzu podporovaný policejními metodami).
Očividně zvláštnosti mechanismu dědičnosti pohlaví v Hymenoptera hrály důležitou roli ve vývoji altruistického chování a sociality, ale v moderních druzích je altruismus podporován hlavně nepřímým „genetickým ziskem“, který pracovníci dostávají od takového chování, ale přísnou policejní kontrolou. Zdá se, že kooperativní systém vytvořený výběrem kin, i za takových ideálních podmínek, jaké jsou pozorovány v rodinách hymenopteranů, budou podvodníky stále zničeny, pokud se nevyvíjí další prostředky v boji proti sobectví.
Tento model může platit pro lidskou společnost, ačkoli je obtížné experimentálně ověřit. Společenský život je nemožný bez altruismu (jednotlivec musí obětovat své vlastní zájmy pro společnost) a nakonec z toho má prospěch každý. V mnoha případech však každá jednotlivá osoba stále těží z sobeckého jednání a prosazování svých vlastních sobeckých zájmů na úkor kolektivu. A k účinnému boji proti egoismu musíte použít násilné metody.
9. Altruistické tendence jsou silnější u těch, kteří nemají co ztratit
Zde je další příklad, který ukazuje, že altruismus sociálního hmyzu je velmi vzdálený ideálu nesobeckosti.
Vosy Liostenogaster flavolineata žijí v rodinách 1 až 10 dospělých žen, z nichž pouze jedna - nejstarší - snáší vejce, a zbytek se postarají o larvy. Když královna zemře, nahradí ji nejstarší vosa. Navenek se pomocníci neliší od královny, ale vedou mnohem obtížnější a nebezpečnější život: pokud královna téměř nikdy neopustí hnízdo, musí pomocníci létat po jídle k larvám, nosit křídla a riskovat oči predátora. S přechodem asistentky do hodnosti královny se její střední délka života dramaticky zvyšuje.
U tohoto druhu, stejně jako v mnoha jiných, se pomocné vosy velmi liší ve stupni „pracovního nadšení“. Někteří, kteří se sami nešetří, tráví až 90% času hledáním jídla, zatímco jiní raději sedí v bezpečném hnízdě a létají na jídlo o řád méně často. Na první pohled se zdá, že tyto rozdíly je obtížné vysvětlit z hlediska teorie výběru kin, protože míra nadšení pro práci pomocníků nezávisí na míře jejich vztahu s královnou a larvami, o které se starají.
Jak se ukázalo, každý asistent přísně dávkuje její altruismus, v závislosti na tom, jak velké jsou její šance stát se královnou a nechat svého potomka. Jsou-li tyto šance nejasné a nejisté (jako v nízko postavených mladých vosách, poslední v „linii“královského trůnu), pak má smysl pracovat aktivněji, aby své geny předávaly dalším generacím alespoň prostřednictvím dětí jiných lidí. Pokud má asistent vysoké postavení, je pro ni výhodnější starat se o sebe a podstoupit menší riziko.
Tento závěr je založen na výsledcích elegantních experimentů. Z jedné rodiny byla vosa, která obsadila druhé místo v hierarchii (tj. První v senioritě po královně), a z jiné rodiny stejné velikosti byla odstraněna nízko postavená mladá vosa. Poté bylo sledováno chování osy, která před začátkem experimentu obsadila třetí místo v hierarchii. V prvním hnízdě tato vosa po odstranění hlavního asistenta zvýšila své postavení a přesunula se z třetího místa na druhé, na druhém místě - zůstala na třetím místě. Velikost obou rodin zůstala stejná. Ukázalo se, že v prvním případě začne osa pracovat zhruba polovinu času. Ve druhém případě, když byl z hnízda odstraněn nízko postavený pomocník, vosa číslo tři pokračovala v práci stejně jako předtím (viz: Tendence k altruismu je silnější u těch, kteří nemají co ztratit).
Tyto výsledky ukazují, že množství „altruistického úsilí“u vos je skutečně regulováno v závislosti na šanci osy na vlastní reprodukční úspěch. Vznik takového chování v průběhu evoluce je ve skutečnosti dobře vysvětlen „Hamiltonovským pravidlem“(stačí vzít v úvahu, že hodnota c, tj. Cena altruistického chování, se liší v závislosti na okolnostech, včetně šancí na „královský trůn“).
10. Aby se zabránilo vzniku podvodníků, je nutné zajistit genetickou identitu spolupracovníků
Je možné vytvořit společenský řád, ve kterém bude altruismus udržován bez násilí a zároveň nebudou existovat podvodníci a egoisté? Vosy ani lidé zatím neuspěli. Některé kooperativní symbiotické systémy, které existují v přírodě, však naznačují, že v zásadě lze zabránit samotnému vzhledu podvodníků.
K tomu je nutné snížit genetickou rozmanitost jednotlivců v družstevním systému na úplnou nulu. To vylučuje možnost konkurence mezi geneticky odlišnými druhy symbiontů, u nichž z nich budou účinněji využívat společné zdroje (uchopte větší kus společného koláče). Pokud jsou všechny symbionty geneticky identické, sobecký vývoj v systému se stane nemožným, protože jedna ze složek, konkrétně variabilita, je vyloučena z minimálního souboru podmínek nezbytných pro vývoj - darwinovská triáda dědičnosti, variabilita, výběr. Dvojče symbiontů nezajímá, který z nich popadne větší kus pro sebe, protože z hlediska přirozeného výběru jsou všichni stejní. Jejich evoluční „zájmy“se automaticky ztotožňují se zájmy celého systému. Současně výběr přestává působit na úrovni jednotlivých symbiontů a začíná působit na úrovni celých symbiotických systémů.
To je důvod, proč se evoluci nepodařilo navzdory opakovaným „pokusům“vytvořit normální mnohobuněčný organismus z geneticky odlišných buněk. Všechny pravé mnohobuněčné organismy jsou tvořeny z klonů - potomků jedné buňky.
Uvažujme tento mechanismus na příkladu tak zajímavého kooperativního symbiotického systému, jako je zemědělství u hmyzu.
Pokud družstevní systém sestává z velkého mnohobuněčného „hostitele“a malých „symbiontů“, pak je pro hostitele nejjednodušším způsobem, jak zajistit genetickou identitu symbiontů, jejich přenos ve svislém směru, tj. Dědičností, a to by měl udělat pouze jeden z pohlaví - buď muži, nebo ženy. Takto se přenášejí mitochondrie například ve všech eukaryotech - přesně podél mateřské linie, a mitochondrie samy se klonálně reprodukují. Mravenci řezání listů také předávají své zemědělské plodiny z generace na generaci. Při vertikálním přenosu je genetická rozmanitost symbiontů automaticky udržována blízko nuly díky genetickému driftu a úzkým místům.
Existují však také symbiotické systémy s horizontálním přenosem symbiontů. V takových systémech jsou symbionty každého hostitele geneticky heterogenní, zachovávají si schopnost sobeckého vývoje, a proto se mezi nimi občas objevují podvodníci. Například kmeny podvodníků jsou známé mezi světélkujícími bakteriemi (symbionty ryb a chobotnic), bakteriemi vázajícími dusík, rhizobií (symbionty rostlin), mykorhizními houbami, zooxanthellae (symbionty korálů). Ve všech těchto případech evoluce „nezajistila“genetickou homogenitu symbiontů, a proto vlastníci musí bojovat proti podvodníkům jinými metodami - například imunologickými, nebo jednoduše tolerovat svou přítomnost, spoléhat se na určité mechanismy, které zajišťují rovnováhu počtu podvodníků a poctivých spolupracovníků - například, Simpsonův paradox nebo vyvážený výběr,což je založeno na skutečnosti, že je často výhodné podvádět, pouze pokud počet podvodníků není příliš vysoký (jinak nebude nikdo podvádět). To vše není tak efektivní, ale co můžete udělat: přirozený výběr si všimne pouze dočasných výhod a vůbec se nezajímá o vzdálené evoluční vyhlídky.
Aby se vyvinul mechanismus, který zajistí genetickou homogenitu symbiontů, musí tento mechanismus poskytnout okamžitou výhodu, jinak jej výběr nepodporuje. Výhoda, o které jsme dosud hovořili - zbavení symbiontů příležitosti vyvinout se v podvodníky - patří pouze do kategorie „vzdálených perspektiv“, a proto nemůže fungovat jako evoluční faktor na mikroevoluční úrovni. Pokud však mají některé druhy štěstí, že vertikální přenos symbiontů bude spojen s určitým druhem okamžité výhody, a proto bude stanoven výběrem, může to zajistit triumfální úspěch pro jeho vzdálené potomky.
Termiti z podčeledi Macrotermitinae, kteří ovládli efektivní zemědělství - pěstování hub, se stále zdáli být výjimkou. Přenos symbiontů (domácích hub) není vertikální, ale horizontální, ale klamavé houby v jejich zahradách zcela chybí.
Symbióza termitů s houbami vznikla v rovníkové Africe ještě před více než 30 miliony let a byla velmi úspěšná. V současné době zahrnuje podčeleď hubovitých termitů 10 rodů a asi 330 druhů, které hrají důležitou roli v oběhu látek a fungování tropických společenství ve starém světě. Na rozdíl od hub pěstovaných mravenci řezajícími listy, houby domestikované termity již ztratily schopnost samostatně existovat. Pěstují se pouze v termitech na speciálně vybavených záhonech rostlinného materiálu procházejících střevy termitů.
Po založení nové kolonie sbírají termiti spory hub hub Termitomyces v okolí a zasejí je do jejich plantáží. Původní semeno je přirozeně geneticky velmi heterogenní. V mohyle termitů tvoří houby speciální drobná plodnice (uzlíky) obsahující asexuální spory (konidie). Tyto spory se nazývají „asexuální“, protože se formují bez meiózy a jejich genom je totožný s genomem rodičovského mycelia. Conidia slouží výhradně k rozmnožování plísní uvnitř mohyly termitů. Termiti se živí uzly a spory procházejí jejich střevy neporušené a používají se k setí nových plantáží.
Houby se také musí postarat o to, aby se dostali do nových termitových mohyl. Conidia se obvykle nešíří mimo termitiště. K tomu se používají sexuální spory (basidiospores). Jsou tvořeny v ovocných tělech jiného typu - velkých, rostoucích ven zdmi termitového mohylu. Jedná se o „normální“, běžná rodící tělíska, charakteristická pro houby Basidiomycete (Basidiomycetes zahrnují téměř všechny jedlé houby, jejichž ovocná těla se shromažďují v lese).
Malé haploidní mycelium (mycelium) roste z basidiospores přivedených termity do nového hnízda. Buňky různého haploidního mycelia se slučují a mění se na dikiony - buňky se dvěma haploidními jádry. Z nich rostou již „skutečné“, velké dikaryotické mycelium, schopné tvořit plodná těla. Fúze jader v basidiomycetách nastává pouze během tvorby basidiospores, bezprostředně před meiózou. Conidia obsahují dvě haploidní jádra, jako jsou buňky mycelia, a basidiospores, každá každá.
Houby tedy produkují malá plodná těla hlavně pro termity („altruismus“) a velká pro sebe („sobectví“). Strategie podvádění hub by mohla být produkce větších těl plodů a utrácení méně zdrojů na krmení termitů. Mezi houbami Termitomyces však neexistují podvodníci a dosud nikdo nevěděl proč.
Tato hádanka byla vyřešena docela nedávno. Ukázalo se, že v každé mohyli termitů se pěstuje pouze jeden kmen hub. Kromě toho jsou různé kmeny kultivovány v různých termitech.
Bylo tedy zřejmé, že termiti brání vzhledu podvodníků obvyklým způsobem - pomocí monokulturního šlechtění symbiontů. Jak se jim však podaří vytvořit monokulturu z původně heterogenní plodiny?
Ukázalo se, že vše je vysvětleno zvláštnostmi vztahu mezi kmeny plísní v hustém setí, v kombinaci se skutečností, že reprodukce plísní uvnitř mohyly je zcela řízena termity. Ukázalo se, že v Termitomyces existuje pozitivní korelace mezi frekvencí výskytu kmene ve smíšené kultuře a účinností jeho asexuální reprodukce. Jinými slovy, geneticky identické mycelium si navzájem pomáhají - ale ne jiné mycelium - k produkci konidií.
Vědci zjistili, že existuje pozitivní inverzní vztah mezi relativním výskytem kmene ve smíšené kultuře a jeho reprodukční účinností. To nevyhnutelně vede k vytvoření monokultury po několika cyklech „opětovného nasazení“prováděných termity.
Jaká je povaha této pozitivní zpětné vazby? Faktem je, že procesy dikaryotického mycelia mohou růst spolu navzájem, ale pouze pokud jsou tyto mycelium geneticky totožné. Čím větší je mycelium, tím více zdrojů může použít k výrobě uzlů a konidií. To přispívá k vyšším výnosům monokultury a vysídlení „menšin“.
Zjevně se divoký předchůdce hub Termitomyces ukázal jako úspěšný kandidát na domestikaci (domestikace) právě proto, že při hustém setí měla tendenci tvořit monokultury. Zvýšená produktivita monokultur by se mohla stát velmi „momentální výhodou“, která umožnila výběru udržet a rozvíjet tuto tendenci v raných stádiích tvorby symbiózy. Z dlouhodobého (makroevolučního) hlediska se ukázalo být rozhodujícím, protože zachránilo hubené termity před hrozbou klamání hub. Nakonec to poskytlo evoluční úspěch symbiotickému systému (viz: Rostoucí monokultury - klíč k zemědělské účinnosti v termitech).
Mimochodem, při přechodu lidí z lovu a sběru na výrobu potravin (během „neolitické revoluce“, která začala před 10–12 tisíci lety), byl problém výběru kandidátů na domestikaci také velmi akutní. Dobrý symbiont je velmi vzácný a v mnoha regionech prostě neexistují vhodné druhy zvířat a rostlin. Tam, kde jich bylo nejvíce náhodou, se lidská civilizace začala vyvíjet s nejvyšší rychlostí. Toto je podrobně popsáno ve vynikající knize Jared Diamond „Zbraně, klíčky a ocel“(doc-file, 2,66 MB).
Ze všeho, co bylo řečeno, je zřejmé, že kdyby nešlo o problém podvodníků generovaných nedostatkem předvídavosti evoluce a starostí o „dobro druhu“(a nikoli gen), naše planeta by pravděpodobně byla královstvím univerzální lásky a přátelství. Evoluce je však slepá, a proto se spolupráce rozvíjí pouze tam, kde to nebo ta kombinace specifických okolností pomůže omezit podvody nebo zabránit jejich vzhledu.
Neexistuje mnoho dobrých „technických řešení“, která by řešila problém podvodníků. Evoluce opakovaně „narazila“na každé z těchto řešení ve svém putování prostorem možných.
11. Meziskupinová soutěž podporuje spolupráci v rámci skupiny
Podívejme se na další mechanismus pro rozvoj spolupráce a altruismu, který nám umožní přejít k úvahám o biologickém objektu, který nás tradičně nejvíce zajímá, konkrétně o nás.
Pokud se u některých druhů zvířat již spolupráce rozvinula natolik, že se tento druh změnil na společenský způsob života, začnou zajímavé věci dále. V mnoha případech se ukáže, že jedinec se může úspěšně reprodukovat pouze jako člen úspěšné skupiny. Konkurence navíc obvykle existuje nejen mezi jednotlivci ve skupině, ale také mezi skupinami. K čemu to vede, je ukázán vnořeným remorkérským modelem vyvinutým americkými ethology.
Cílem vědců bylo najít jednoduché vysvětlení čtyř vzorců pozorovaných v sociální struktuře sociálního hmyzu. Tyto čtyři vzory jsou uvedeny na snímku.
V modelu vnořených remorkérů každý jednotlivec sobecky utratí část sociálního koláče, aby zvýšil svůj podíl koláče. Tato část, plýtvaná vnitřními seskupeními, se nazývá „egoistické úsilí“jednotlivce. Podíl, který každý jednotlivec nakonec získá, závisí na poměru jeho vlastního „egoistického úsilí“a množství „egoistického úsilí“zbytku skupiny. Něco podobného je pozorováno u sociálního hmyzu, když vykonávají „vzájemný dohled“- brání navzájem snášet vejce, zatímco se snaží pokládat vlastní.
Vztahy mezi skupinami jsou postaveny na stejných principech v modelu. Takto se získá „vnořený“dvouúrovňový remorkér. Čím více energie jednotlivci utratí za boj v rámci skupiny, tím méně zůstane na meziskupinové „tahání“a méně je „společný koláč“skupiny.
Studie tohoto modelu pomocí teorie her ukázala, že model dobře vysvětluje pozorované vzorce.
Autoři odvozili řadu rovnic popisujících podíl zdrojů, které každý jednotlivec dostal jako výsledek, s jedním nebo jiným stupněm své sobectví, a pro různé situace našli „evolučně stabilní“hodnotu individuálního egoistického úsilí, tj. Takové hodnoty, při které žádné mutace, které tuto hodnotu nemění na jedné nebo druhé straně, nebude dávat výhody jejich nosičům a nebude se moci šířit v genové zásobě.
Model ukázal, že spolupráce v rámci skupiny by měla růst s růstem příbuznosti uvnitř skupiny. To je v souladu s myšlenkami Hamiltona a Haldana, že míra příbuznosti mezi členy skupiny není v žádném případě sekundárním faktorem, ale výkonným regulátorem rozvoje spolupráce.
Model ale také předpovídá, že spolupráce může probíhat i v případě, že mezi členy skupiny neexistuje příbuznost. To vyžaduje intenzivní soutěž mezi skupinami. To může vysvětlit například podivný fakt ze života pouštních mravenců Acromyrmex versicolor, ve kterém některé ženy schopné založit novou kolonii odmítají tuto příležitost, aby pomohly jiným samicím, zcela nesouvisejícím - zejména pokud je společnost zakládajících žen vystavena nebezpečí nájezdů z již existujících kolonií.
Hlavním závěrem je, že meziskupinová soutěž je jedním z nejdůležitějších a snad nejdůležitějším faktorem stimulujícím rozvoj spolupráce a altruismu v sociálních organizmech (viz: Meziskupinová soutěž podporuje vnitropodnikovou spolupráci).
Teoreticky lze tento model aplikovat nejen na hmyz, ale také na jiná sociální zvířata, a dokonce i na lidskou společnost. Analogy jsou zcela zřejmé. Nic nespojuje kolektiv jako společnou opozici vůči jiným kolektivům; mnoho vnějších nepřátel je předpokladem pro stabilní existenci totalitních říší a spolehlivých prostředků „shromáždění“populace do altruistického mravence.
12. Altruismus u lidí závisí nejen na výchově, ale také na genech
Před použitím jakýchkoli modelů vyvinutých v rámci evoluční etiky na člověka - a vývoj altruismu je ústředním tématem evoluční etiky - musíme se ujistit, že lidská morálka je přinejmenším částečně dědičná, genetická v přírodě, že podléhá dědičné variabilitě a výběr tedy může na něj reagovat.
U včel, bakterií a jiných sociálních organismů, které nejsou schopné kulturního vývoje, je snazší studovat vznik altruismu, protože lze okamžitě s jistotou předpokládat, že vodítko leží v genech, které určují chování, a nikoli ve výchově, kultuře, tradicích atd. U primátů., zejména u lidí, je obtížnější: zde je kromě obvyklého biologického vývoje založeného na výběru genů třeba vzít v úvahu také sociální a kulturní vývoj založený na výběru myšlenek nebo memů (v tomto případě mluvíme o takových memech, jako jsou morální normy, pravidla chování ve společnosti atd.)
Výzkum v posledních letech ukázal, že morální vlastnosti lidí jsou do značné míry určovány geny, a to nejen výchovou. Kromě toho je třeba zdůraznit, že dostupné metody nám umožňují posoudit pouze „špičku ledovce“- pouze ty dědičné rysy, u nichž mají moderní lidé stále variabilitu a které dosud nebyly v našem genofondu fixovány. Mnoho alel, které poskytovaly růst altruismu u našich předků, muselo být již dávno opraveno, to znamená, že dosáhly 100% frekvence. Všichni je mají, a proto je už nemohou identifikovat metody jako dvojče a srovnávací genetická analýza.
Je zřejmé, že schopnost altruistického chování je v našich genech v zásadě „zakořeněna“- konec konců byla pro naše předky nutná spolupráce dlouho předtím, než zvládli řeč, a vytvořili tak „živnou půdu“pro šíření a vývoj memů. Je zřejmé, že prakticky každý zdravý člověk s odpovídajícím vzděláním se dokáže naučit chovat se více či méně „kooperativně“a „altruisticky“. To znamená, že všichni máme určitý genetický „základ“pro altruismus - odpovídající geny jsou pevně fixovány v lidské populaci. Stále však existuje jen velmi málo experimentálních údajů, na jejichž základě je možné posoudit fázi, ve které je vývoj altruismu v moderním lidstvu: buď „genetická“fáze již dávno skončila, a dnes jsou relevantní pouze sociokulturní aspekty tohoto vývoje,nebo vývoj altruismu pokračuje na úrovni genů.
V prvním případě bychom měli očekávat, že dědičná variabilita lidí, pokud jde o vlastnosti spojené s altruismem, je velmi malá nebo zcela chybí a rozdíly v úrovni laskavosti a slušnosti, které jsou všem zjevné, jsou vysvětleny pouze výchovou, životními podmínkami a různými náhodnými okolnostmi.
Ve druhém případě bychom měli očekávat, že tyto rozdíly částečně způsobují i geny. „Částečně“- protože role vnějších faktorů při utváření lidské osobnosti je příliš zřejmá pro to, aby ji kdokoli popřel. Otázka je položena následovně: mají jednotlivé genetické rozdíly jakýkoli vliv na pozorovanou variabilitu lidí v míře spolupráce, altruismu a vzájemné důvěry.
Při hledání odpovědi na tuto otázku používáme zejména dvojitou analýzu. Pomocí speciálních testů určují stupeň altruismu (nebo například takových vlastností, jako je důvěřivost a vděčnost) v mnoha párech stejných a bratrských dvojčat, a poté porovnávají podobnost výsledků v různých párech. Jsou-li identická dvojčata vzájemně laskavější podobná než bratrská dvojčata, jedná se o silný případ genetické povahy této vlastnosti.
Tyto studie ukázaly, že sklon k dobrým skutkům, důvěřivosti a vděčnosti je do značné míry genetický a v moderních lidech podléhá dědičné variabilitě. Rozdíly pozorované u lidí ve stupni důvěryhodnosti a vděčnosti jsou geneticky předurčeny alespoň 10–20% (viz: Důvěryhodnost a vděčnost jsou dědičné rysy).
Toto je velmi závažný závěr s dalekosáhlými důsledky. Znamená to, že biologický vývoj altruismu v lidstvu ještě není úplný. Populace si udržela polymorfismus v genech, které určují větší nebo menší sklon ke kooperativnímu chování a vzájemné důvěře. Při různých přírodních, sociálních a ekonomických podmínkách zřejmě přírodní výběr upřednostňuje důvěryhodné spolupracovníky nebo nedůvěřivé egoisty a proměnlivost těchto podmínek přispívá k zachování rozmanitosti. Existuje další verze vysvětlení, která není založena na variabilitě podmínek, ale na výběru kmitočtu „vyvažování“. Čím jsou nadějnější altruisté, tím výhodnější je parazitovat na laskavosti někoho jiného; ale pokud existuje mnoho parazitů, jejich strategie již není tak rentabilní,a společnost je začíná vnímat jako skutečnou hrozbu a vyvíjí opatření k potlačení egoismu.
Jsou také identifikovány specifické geny, které ovlivňují morální vlastnosti člověka. Dovolte mi uvést jeden příklad. V současné době se aktivně studuje vliv neuropeptidů oxytocinu a vasopresinu na sociální chování zvířat a lidí. Zjistilo se zejména, že pernasální podávání oxytocinu zvyšuje u lidí věrohodnost a štědrost. Na druhé straně analýza dvojčat ukazuje, že tyto vlastnosti jsou poněkud dědičné. To naznačuje, že určité alely genů spojených s oxytocinem a vasopresinem mohou ovlivnit sklon lidí k altruistickému chování.
Nedávno genetici objevili souvislost mezi některými alelickými variantami genu pro oxytocinový receptor (OXTR) a tendencí lidí projevovat nesobecký altruismus. Receptor oxytocinu je protein produkovaný některými mozkovými buňkami, který je zodpovědný za jejich citlivost na oxytocin. Podobné vlastnosti byly také nalezeny v genu pro vasopresinový receptor (AVPR1a).
Regulační oblasti těchto genů obsahují tzv. Single nukleotidové polimorfismy (SNP). Jedná se o nukleotidy, které se mohou u různých lidí lišit (většina každého genu je samozřejmě stejná u všech lidí). Ukázalo se, že některé alely těchto genů poskytují méně, zatímco jiné - větší sklon k altruismu (viz: Nalezený gen, který ovlivňuje sklon k dobrým skutkům)
To vše naznačuje, že altruismus u lidí se může i dnes vyvíjet pod vlivem biologických mechanismů, a nikoli pouze sociokulturních faktorů.
13. Altruismus, parochialismus a snaha o rovnost dětí
V závěrečné části mé přednášky budu hovořit o novém výzkumu, který pomůže pochopit evoluční základy lidské morálky.
U zvířat je ve většině případů altruismus zaměřen buď na příbuzné (což je vysvětleno teorií výběru kin), nebo je založeno na principu „jste pro mě - jsem pro vás“. Tento jev se nazývá „reciproční nebo vzájemný altruismus“. Vyskytuje se u zvířat, která jsou dostatečně inteligentní, aby si mohli vybrat spolehlivé partnery, sledovat jejich pověst a potrestat podvodníky, protože systémy založené na vzájemném altruismu jsou mimořádně zranitelné a nemohou existovat bez účinných prostředků boje proti podvodníkům.
Skutečně nesobecká péče o nesouvisející lidi je v přírodě vzácná. Možná je člověk téměř jediným živočišným druhem, u kterého takové chování zaznamenalo znatelný vývoj. Lidé jsou však mnohem ochotnější pomáhat „svým“než „cizincům“, ačkoli pojem „náš“pro nás není vždy totožný s pojmem „relativní“.
Nedávno byla navržena zajímavá teorie, podle níž se altruismus u lidí vyvíjel pod vlivem častých meziskupinových konfliktů (Choi JK, Bowles S. Koevoluce parochiálního altruismu a války // Science. 2007. V. 318. S. 636–640). Podle této teorie byl altruismus našich předků zaměřen hlavně na členy „jejich“skupiny. S pomocí matematických modelů bylo ukázáno, že altruismus se může rozvíjet pouze v kombinaci s tzv. Parochialismem - nepřátelství vůči cizincům. V podmínkách neustálých válek se sousedy poskytuje kombinace intraskupinového altruismu s parochialismem největší šance na úspěšnou reprodukci jedince. Ukazuje se, že takové zdánlivě protikladné vlastnosti člověka, jako je laskavost a agresivita, se vyvinuly v jediném komplexu. Ani tožádný z těchto rysů sám by prospěl jejich nositelům.
K vyzkoušení této teorie je třeba získat fakta, která lze získat zejména pomocí psychologických experimentů. Kupodivu stále víme jen velmi málo o tom, jak dochází k vývoji altruismu a parochialismu během vývoje dětí. Nedávno byla tato mezera zaplněna zvláštním experimentálním výzkumem.
Ukázalo se, že většina tří a čtyřletých se chová jako absolutní sobectví. Při rozhodování věnuje malé dítě pozornost pouze svému prospěchu; osud ostatních dětí je mu zcela lhostejný. Ve věku 5–6 let se situace začíná měnit a ve věku 7–8 let je jasně vyjádřena ochota pomoci sousedovi (například sdílet cukroví). Jak však ukázaly zvláštní testy, toto chování není založeno na nezajímavé touze pomoci, ale na touze po rovnosti a spravedlnosti: děti mají tendenci odmítat nečestné, nerovné možnosti sdílení sladkostí, a to jak pro vlastní, tak pro dobro ostatních.
Mezi dětmi je asi 5% laskavých, nesobeckých altruistů, kteří se vždy starají o druhé, a podíl těchto dětí se s věkem nemění. Existují „zlí lidé“, kteří se snaží odnést vše od ostatních a nikomu nic nedat. Jejich počet s věkem klesá. A existují „milenci spravedlnosti“, kteří se snaží rozdělit všechno stejně a podíl těchto dětí s věkem rychle roste.
Tyto výsledky jsou provokativní. Jakou roli hraje v naší společnosti 5% dobrých lidí? Nedávají nám morální pokyny, nepodporují svět? A pokud ano, proč existuje pouze 5%? Možná proto, že nadměrná reprodukce nezištných altruistů vytváří příliš příznivé prostředí pro egoisty, kteří budou parazitovat na laskavosti někoho jiného. Z těchto pozic se vyjasní klíčová role „milenců spravedlnosti“: brání rozvoji parazitismu.
Získané výsledky také dobře souhlasí s teorií společného vývoje altruismu a parochialismu pod vlivem intenzivní meziskupinové konkurence. Dovolte mi, abych vám připomněl, že parochialismus je preferencí našich vlastních lidí, například když sdílejí své vlastní, ale ne s ostatními.
Je možné, že se evoluční historie těchto vlastností psychiky zpravidla opakuje během vývoje dětí. Ukázalo se, že altruismus a parochialismus se u dětí vyvíjí víceméně současně ve věku 5-7 let. Navíc jsou obě vlastnosti výraznější u chlapců než u dívek. To lze snadno vysvětlit z evolučního hlediska. Muži byli vždy hlavními účastníky meziskupinových konfliktů a válek. V podmínkách primitivního života se bojovníci osobně zajímali o to, aby nejen oni, ale i ostatní muži z kmene byli v dobré fyzické kondici: nemělo smysl „dělat spravedlnost“na jejich úkor. Pokud jde o ženy, pokud byla skupina poražena v meziskupinovém konfliktu, jejich šance na úspěšnou reprodukci se nesnížily tolik jako u mužů. Pro ženy mohou být důsledky takové porážky omezeny pouze na změnu sexuálního partnera, zatímco muži mohou zemřít nebo zůstat bez manželek. V případě vítězství zvítězily také ženy výrazně méně než muži, kteří by například mohli zajmout.
Tyto vlastnosti psychiky dítěte samozřejmě závisí nejen na genech, ale také na výchově, to znamená, že jsou produktem nejen biologického, ale i kulturního vývoje. To však nezhoršuje získané výsledky. Koneckonců, zákony a hnací síly biologického a kulturního vývoje jsou v mnoha ohledech podobné a samotné procesy mohou do sebe hladce proudit. Například nový behaviorální rys může být nejprve přenesen z generace na generaci prostřednictvím učení a imitace a poté postupně získávat oporu v genech.
14. Meziskupinové války - důvod altruismu?
Nápad vztahu mezi vývojem altruismu a meziskupinovými konflikty vyjádřil Charles Darwin ve své knize Sestup člověka a sexuální výběr, kde doslova psal následující:
Jak již víme, matematické modely ukazují, že intenzivní meziskupinová konkurence může přispět k rozvoji altruismu uvnitř skupiny. K tomu je třeba splnit několik podmínek, z nichž tři jsou nejdůležitější.
Zaprvé, reprodukční úspěch jednotlivce by měl záviset na prosperitě skupiny (navíc pojem „reprodukční úspěch“zahrnuje také přenos genů na potomky prostřednictvím příbuzných, kterým jednotlivec pomohl přežít a kteří mají s ním mnoho společných genů). Není pochyb o tom, že tato podmínka byla splněna v kolektivech našich předků. Pokud skupina ztratí konflikt mezi skupinami, někteří z jejích členů zemřou a přeživší mají menší šanci na výchovu zdravých a velkých potomků. Například v průběhu válek mezi přívrženci mezi šimpanzy skupiny, které prohrají v boji proti sousedům, postupně ztratí jak své členy, tak území, tj. Přístup k potravním zdrojům.
Druhou podmínkou je, že meziskupinové nepřátelství mezi našimi předky mělo být docela akutní a krvavé. To je mnohem těžší dokázat.
Třetí podmínkou je, že průměrný stupeň genetického vztahu mezi kmenovými kmeny by měl být výrazně vyšší než mezi skupinami. V opačném případě nebude přirozený výběr schopen podporovat obětní chování (za předpokladu, že altruismus neposkytuje jednotlivci nepřímé výhody - ani prostřednictvím zvýšené pověsti, ani vděčností od ostatních kmene).
Nedávno se Samuel Bowles, jeden z autorů teorie konjugovaného vývoje altruismu a nepřátelství vůči mimozemšťanům, pokusil posoudit, zda kmeny našich předků byly vůči sobě dostatečně nepřátelské a zda stupeň příbuznosti ve skupině byl dostatečně vysoký pro přirozený výběr, aby zajistil rozvoj altruismu uvnitř skupiny.
Bowles ukázal, že úroveň vývoje altruismu závisí na čtyřech parametrech:
1) intenzita meziskupinových konfliktů, které lze odhadnout podle míry úmrtnosti ve válkách;
2) rozsah, v jakém zvýšení podílu altruistů (například statečných válečníků, kteří jsou připraveni zemřít za svůj kmen), zvyšuje pravděpodobnost vítězství v konfliktu mezi skupinami;
3) o tom, jak moc vztah uvnitř skupiny překračuje vztah mezi bojujícími skupinami;
4) o velikosti skupiny.
Bowles čerpal z rozsáhlých archeologických důkazů, aby pochopil rozsah, ve kterém byly tyto čtyři parametry v primitivních populacích. Dospěl k závěru, že konflikty v paleolitu byly velmi krvavé: od 5 do 30% všech úmrtí se zjevně vyskytlo mezi skupinovými konflikty.
Velikost lidských kolektivů v paleolitu a stupeň příbuznosti v nich lze také odhadnout z údajů archeologie, genetiky a etnografie.
V důsledku toho zůstává pouze jedno množství, které je téměř nemožné přímo posoudit - stupeň závislosti vojenských úspěchů skupiny na přítomnosti altruistů (hrdinů, statečných mužů) v něm.
Výpočty ukázaly, že i při nejnižších hodnotách této hodnoty by přirozený výběr v populacích lovců a sběračů měl pomoci udržovat velmi vysokou úroveň altruismu uvnitř skupiny. „Velmi vysoká“hladina v tomto případě odpovídá hodnotám od 0,02 do 0,03. Jinými slovy, „gen altruismu“se v populaci rozšíří, pokud je šance na přežití a opuštění potomstva v nosiči takového genu o 2–3% nižší než u sobeckého krajana. Může se zdát, že 2-3% není příliš vysoká úroveň sebeobětování. Ve skutečnosti je to však velmi významná hodnota. Bowles to jasně ukazuje pomocí dvou jednoduchých výpočtů.
Počáteční četnost výskytu této alely v populaci je 90%. Pokud je reprodukční úspěšnost nosičů této alely o 3% nižší než úspěšnost nosičů jiných alel, pak se po 150 generacích sníží frekvence výskytu „škodlivé“alely z 90 na 10%. Z pohledu přirozeného výběru je tedy snížení fitness o tři procenta velmi drahá cena.
Nyní se pokusme podívat na stejnou hodnotu (3%) z „vojenského“hlediska. Altruismus ve válce se projevuje ve skutečnosti, že válečníci spěchají k nepřátelům, aniž by šetřili své životy, zatímco egoisté se schovávají za zády. Výpočty ukázaly, že aby se stupeň altruismu rovnal 0,03, vojenská úmrtnost mezi altruisty by měla být vyšší než 20% (s ohledem na skutečnou frekvenci a krveprolití paleolitických válek), to znamená, kdykoli se kmen setká se sousedy ne pro život, ale k smrti musí každý pátý altruista obětovat svůj život kvůli společnému vítězství. Musím přiznat, že to není tak nízká úroveň hrdinství.
Tento model je použitelný nejen pro genetické aspekty altruismu, ale také pro ty kulturní, přenášené prostřednictvím školení a vzdělávání (viz: Meziskupinové války - příčina altruismu?).
Úroveň agrese mezi skupinami mezi primitivními lovci-sběrači tedy zcela postačovala k tomu, aby se „geny altruismu“šířily mezi lidmi. Tento mechanismus by fungoval, i když v rámci každé skupiny by výběr upřednostňoval výhradně egoisté. Tento stav však s největší pravděpodobností nebyl vždy dodržen. Nesobecké a vojenské vykořisťování by mohlo zvýšit pověst, popularitu, a tedy i reprodukční úspěch lidí v primitivních kolektivech.
Mimochodem, tento mechanismus udržování altruismu - zlepšováním reputace toho, kdo provádí altruistický akt - funguje nejen u lidí, ale také u mnoha zvířat. Například v arabských ptácích ptáků (Turdoides squamiceps) mohou živit své příbuzné pouze vysoce postavení samci. Tito sociální ptáci soutěží o právo na „dobrý skutek“(sedněte si přes hnízda jako „strážný“, pomáhejte starat se o kuřata, nakrmte soudruha). Altruistické činy získaly částečně symbolický význam a slouží k prokázání a udržení jejich vlastního stavu.
Problémy s pověstmi jsou v každé lidské komunitě nesmírně důležité. Myšlenka byla dokonce vyjádřena, že hlavním stimulem pro rozvoj řeči u našich předků byla potřeba drby. Drby jsou starodávným prostředkem šíření kompromisních informací o „nespolehlivých“členech společnosti, což přispívá k budování týmů a trestání „podvodníků“(R. Dunbar).
Je naprosto nemožné pokrýt všechny zajímavé výzkumy související s vývojem altruismu v jedné přednášce. Tento snímek obsahuje seznam některých věcí, které zůstaly mimo rozsah zprávy.
ZÁVĚR
Pár slov o tom, jaké etické závěry lze vyvodit - a které v žádném případě nelze vyvodit - z dat vývojové etiky. Pokud tento nebo náš aspekt našeho chování, emocí a morálky vyplývá z evolučních zákonů (má evoluční vysvětlení), neznamená to, že toto chování tak získalo evoluční „ospravedlnění“, že je dobré a správné. Například nepřátelství vůči cizincům a války s cizinci jsou nedílnou součástí naší evoluční historie - a dokonce předpokladem pro rozvoj základů naší morálky, sklonu ke spolupráci a altruismu. Ale skutečnost, že historicky byl náš altruismus zaměřen pouze na „náš“a že naši předkové pociťovali znechucení a nepřátelství vůči cizincům, neznamená, že se jedná o model morálky, který bychom měli dnes napodobovat. Evoluční etika vysvětlujeale neospravedlňuje naše vrozené sklony. Evoluce naštěstí dala lidskému rozumu, a proto můžeme a musíme povznést se nad naše biologické kořeny a revidovat zastaralý etický rámec, který evoluce uložila našim předkům. Co je vhodné pro propagaci genů u lovců doby kamenné, není vhodné pro myšlení civilizované bytosti. Evoluční etika nás varuje, že máme vrozenou tendenci rozdělit lidi na přátele a nepřátele a cítit znechucení a odpor k cizím lidem. My, jako inteligentní bytosti, to musíme pochopit a překonat.to, co je vhodné pro propagaci genů u lovců doby kamenné, není vhodné pro myšlení civilizované bytosti. Evoluční etika nás varuje, že máme vrozenou tendenci rozdělit lidi na přátele a nepřátele a cítit znechucení a odpor k cizím lidem. My, jako inteligentní bytosti, to musíme pochopit a překonat.to, co je vhodné pro propagaci genů u lovců doby kamenné, není vhodné pro myšlení civilizované bytosti. Evoluční etika nás varuje, že máme vrozenou tendenci rozdělit lidi na přátele a nepřátele a cítit znechucení a odpor k cizím lidem. My, jako inteligentní bytosti, to musíme pochopit a překonat.
A. V. Markov